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Lors d’une simulation nous avons constaté que la première disparition a lieu à la trente et unième génération, que la seconde disparition a lieu à la quarante sixième et qu’au bout de générations un seul allèle est présent. De telles conditions ne sont jamais réalisées pour les populations d’êtres vivants et la coalescence devient inéluctable. Ce mécanisme est d’autant plus fort que la population est petite. Après installation, le programme est disponible dans « Program Files ». Une manipulation analogique et un logiciel de simulation numérique permettent d’appréhender le rôle du hasard dans l’évolution en Terminale S et en seconde programme Elles augmentent si les individus qui les portent se reproduisent facilement et diminuent si les individus porteurs se reproduisent peu ou pas, quittent la population ou meurent. Crow et Kimura ont défini le nombre efficace d’allèle pouvant être maintenu à l’équilibre mutation-dérive n e comme la réciproque de la consanguinité, soit.

Nom: évolution allélique
Format: Fichier D’archive
Système d’exploitation: Windows, Mac, Android, iOS
Licence: Usage Personnel Seulement
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Au contraire, le déséquilibre de HW peut toucher l’ensemble des génotypes, ce qui laisse penser à un problème qui touche le système de reproduction, empêchant une union aléatoire des gamètes et des individus. Consanguinité et corrélation des gamètes. Alors que dans des populations de taille infinie les fréquences alléliques sont stables au cours des générations en l’absence de sélection et de mutation, les fréquences alléliques varient aléatoirement dans des populations de taille finie. C’est la moyenne pondérée des valeurs sélectives des différents génotypes. Une population est dite consanguine lorsqu’une ceraine proportion d’individus apparentés s’unissent pour produire des descendants dans la population. Des parcours de révisions spécialement conçus pour le Brevet et le BAC. Faites un deuxième tirage au sort en ne prenant que 6 couples au hasard parmi ceux qui avait déjà formé un « descendant », notez les génotypes des 6 enfants formés et remettez les boules en place.

En absence de forces évolutives telles que la sélectionles mutations ou la dérive génétiqueles fréquences génotypiques dépendent uniquement des fréquences alléliques si évilution individus choisissent aléatoirement leur conjoint pour s’accoupler.

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Cette union aléatoire des individus implique aussi une union aléatoire de leurs gamètes. Ainsi, pour un individu diploide, la fréquence attendue du génotype formé des allèles A i et A j ayant comme fréquences respectives p i et p j sera de. Si les fréquences attendues des génotypes sont en accord avec les fréquences observéesalors on dira que la population est en équilibre de Hardy-Weinbergdu nom du mathématicien anglais Hardy et du médecin allemand Weinberg qui ont découvert indépendemment cette relation en voir la partie du cours évolution pour plus de détails sur cette dérivation.

S’il y a un trop grand écart entre les fréquences attendues et observées, alors on est en droit de penser qu’une force évolutive, comme la sélection, est en jeu, ou encore que les gamètes de la population ne s’unissent pas au hasard.

Mais encore faut-il démontrer que cet écart est significatifc’est à dire plus grand que ce que l’on attendrait par hasard. La manière classique de comparer des fréquences observées et attendues se fait par un test de Chi Supposons que l’on ait n individus diploïdes dans un échantillon et que l’on observed k allèles à un locus donné.

évolution allélique

Classiquement, le test de Chi-2 consiste à comparer les nombres observés alléliqu différents génotypes aux nombres attendus sous l’hypothèse de Hardy-Weinberg, soit. Vous pouvez vous exercer à calculer la valeur du X 2 sur cette page web et obtenir sa probabilité associée sur celle-ci.

Guo et Thompson ont introduit un test de déséquilibre de HW qui est une extension du test exact de Fisher sur les tables de contingences 2 par 2. Le test exact de Fisher consiste à:. La probabilité des autres tables s’obtient en changeant la valeur des n ijles n i ne changeant pas car ce sont précisément les sommes marginales.

Pour des petites tables de contingence il est possible d’énumerer de façon exhaustive toutes les tables possibles, mais cela devient fastidieux et trop long pour de grandes tables de contingences grands échantillons et nombre élevé d’allèles et de génotypes.

Dans ce cas on n’explore pas toutes les tables évoultion mais un grand nombre au moyen d’une chaîne de Markov. On arrive ainsi à une très bonne approximation de la probabilité exacte dans un temps raisonnables qui ne dépend pas de la taille de la table. C’est cette procédure qui est implémentée dans le logiciel Arlequin voir section  » Methodological outlines  » pour plus de détails. Il est assez informatif de dériver la formule de Levene. Faisons pour le cas simple d’un locus à 2 allèles A et aoù l’on a donc les fréquences génotypiques suivantes dans un échantillon de n individus.

Dans la population, les allèles A et a ont des fréquences inconnues de p A et et 1- p A. Sous l’hypothèse de HWE, la probabilité d’observer ces fréquences génotypiques suit une loi multinomiale. Les fréquences alléliques inconnues de la population sont un problème, mais on peut s’en débarrasser en calculant la probabilité des fréquences génotypique conditionnelle aux fréquences alléliques observées n A et n a.

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Ces fréquences alléliques ont elles-même une probabilité qui suit une loi binomiale. Il y a plusieurs raison pour lesquelles on peut rejetter l’hypothèse de HWE. Au contraire, le déséquilibre de HW peut toucher l’ensemble des génotypes, ce qui laisse penser à un problème qui touche le système de reproduction, empêchant une union aléatoire des gamètes et des individus.

Une telle situation est courante en cas de consanguinité. Une population est évoluhion consanguine lorsqu’une ceraine proportion d’individus apparentés s’unissent pour produire des descendants dans la population. Dans ce cas, ces descendants de couples consanguins pourront avoir des copies alléliques issues de la même copie d’un de leur ancêtre commun.

De ce fait, ils seront donc forcément homozygotes, mais alléliqe une raison indépendante des fréquences alléliques dans la population. Un marriage entre frère et soeur peut résulter en un individu homozygote évoljtion 2 gènes identiques par ascendance.

On s’attend donc intuitivement à ce qu’il y ait un excès d’homozygotes par rapport à HWE dans une population consanguine.

Cet excès sera d’autant plus grand qu’il y a d’individus qui possèdent des gènes identiques par ascendance dans la population. Wrighta proposé d’appeller cette proportion d’individus le coefficient de consanguinité de la population et il est généralement noté f. Cette proportion f correspond donc, pour un individu pris au hasard dans la population, à la probabilité que ses deux copies alléliques soient identiques par ascendance.

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La consanguinité de la population ne provoque pas de modification des fréquences alléliques au cours du temps, mais elle va affecter les fréquences génotypiques uniquement. Plus formellement, considérons un locus à deux allèles A et ade fréquences p et 1- p dans une population diploide de taille supposée infinie. On va d’abord chercher à déterminer la fréquences des homozygotes AA.

On peut être homozygote de deux manières, soit parce que l’on a deux copies de gènes identiques par ascendance, avec la probabilité f, soit car on a hérité de deux allèles de même type mais indépendants de deux parents non-apparentés, et ceci avec une probabilité 1- f.

On peut raisonner exactement de la même manière pour les homozygote aa et l’on aura donc. Pour les hétérozygotes Aale raisonnement est similaire. Il faut juste réaliser que l’on ne peut être hétérozygote que si ses 2 copies ne sont pas identiques par ascendance et donc. Évolhtion a donc bien un déficit d’hétérozygotes en cas de consanguinité. On peut donc exprimer f en fonction de ce déficit d’hétérozygotes. En réarrangeant la dernière équation, on obtient.

On peut bien sûr dériver les fréquences attendues des différents génotypes pour évvolution de 2 allèles, et l’on a, d’une manière générale. On a dit que les fréquences alléliques ne sont pas affectées par la consaguinité.

On peut le vérifier en exprimant p en fonction de Pet H. On peut consulter le cours d’évolution sur la consanguinité pour visualiser l’effet du coefficient f sur les fréquences génotypiques. Consanguinité et corrélation des gamètes. Wright a aussi montré que le coefficient de consanguinité écolution était égal à la corrélation des deux gamètes d’un individu par rapport à deux gamètes pris au hasard.

Voyons cela de plus près et considérons une population où l’on a 2 allèles A et a de fréquence p et 1- p. On a une certaine proportion d’hétérozygotes H o dans cette population. On voit dans la table qui suit que l’on peut exprimer les fréquences génotypiques dans la alléliqye en fonction de la fréquences des hétérozygotes H o et des fréquences alléliques, sans faire l’hypothèse de HWE.

On va considérer une variable alléluque y qui sera égale à 1 si on tire un gamète de type allélique A et à 0 si on tire un a. On voit tout de suite que si l’on répète l’épreuve qui consiste à alléliwue un grand nombre de gamète, l’espérance de y est égale à. Pour calculer la corrélation de deux gamètes y 1 et y 2il ne nous manque plus que leur covariance cov y 1y 2. Celle-ci est obtenue de manière standard comme.

La simple consultation de alléliqur table précédante nous permet d’obtenir facilement cette covariance, car il apparaît que. On remarque donc que la corrélation de deux gamètes est bien égale à f, le coefficient de consanguinité défini un peu plus haut.

La notion écolution corrélation entre gamètes est intimement liée aux statistiques- F F -statistics définies par Wrightdans le cas de populations subdivisées. Nous y reviendrons par la suite, mais il est important de noter ici que l e coefficient de consanguinité est équivalent à la statistique F IS définie par Wright comme la corrélation moyenne des 2 gènes d’un individu par rapport à deux gènes pris au hasard dans une des évo,ution de la population.

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Finalement on notera que d’autres systèmes de reproduction causent des écarts à l’HWE, comme l’autofécondation totale ou partielle, ou le choix du conjoint sur la base de son phénotype assortative mating.

sciences de la vie et de la Terre

Alors que dans des populations de taille infinie les fréquences alléliques sont stables au cours des générations en l’absence de sélection et de mutation, les fréquences alléliques varient aléatoirement dans des populations de taille finie. Cela est du à la variabilité du tirage aléatoire des gènes d’une génération à l’autre. Pour permettre un traitement mathématique pas trop compliqué, on modélise la transmission des gènes d’une génération à l’autre de façon très schématique.

Ce modèle est une simplification considérable du cycle de reproduction des populations naturelles. Il représente à peuprès celui d’une population monoèce pratiquant l’autofécondationmais avec des générations séparées. Dans ce cas, une population de N individus peut êre représentée par un vecteur de 2 N copies alléliques.

Selon ce modèle, les 2 N gènes des individus d’une certaine génération sont tirés avec répétition à partir des 2 N gamètes de la génération précédente. Intéressons nous de nouveau à un locus à 2 allèle A et aoù la fréquence de l’allèle A est p dans une population diploide de taille N suivant le modèle de Wright-Fisher.

Quelle va être la fréquence de l’allèle A à la prochaine génération. Sur la figure précédente on voit que la nouvelle génération est formée par tirage aléatoire de 2 N gènes à partir du pool gamétique de la génération précédente. On considère en général que la taille de ce pool gamétique est infini, du fait que chaque individu produit un nombre considérable de gamètes.

La constitution de la nouvelle génération consite donc à répéter 2 N épreuves élémentaires où l’on a à chaque fois une probabilité p de tirer un allèle A et une probabilité 1- p de tirer un allèle a. Le nombre X d’allèle A à la prochaine génération est donc une variable aléatoire qui suit donc une loi binomiale de paramète b 2 Np.

Fréquence allélique

La probabilité d’observer r allèles est donnée par. Par contre, si l’espérance de la fréquence allélique est constante, sa variance est d’autant plus grande que la population est petite. En d’autres termes, la taille finie de la population provoque une variation aléatoire des fréquences alléliques allépique génération à l’autre.

évolution allélique

Si l’on part d’une fréquence initiale donnée p 0la fréquence de l’allèle A variera aléatoirement au cours des générations, et ceci d’autant plus que la taille de la population sera petite.

On peut visualiser ce évolutioon de dérive génétique sur les figures suivantes. Dans une population de 10 individus diploides, on va fixer rapidement un allèle ou un autre en partant de 0.

Notez aussi la très grande amplitude des changements de fréquence d’une génération à l’autre. Dans un epopulation de 50 évolutioon, un polymorphisme va pouvoir être maintenu pendant une plus longue période, mais ultimement on aura aussi fixation ou perte d’allèle.

Les fréquences alléliques varient toujours fortement d’une génération à l’autre.

Avec individus, aucune population n’a fixé d’allèles au bout de générations. Les variations de fréquences alléliques sont aussi de plus faible amplitude. Avec individus, les fréquences varient relativement faiblement autour de la fréquence initiale. On se rend compte que la moyenne des fréquences alléliques alléliqu vers la fréquence initiale.

Vous pouverz aussi aller sur ce site pour essayer d’autres combinaisons de paramètres. Ces différentes courbes correspondent à des réplications indépendentes du processus d’évolution des fréquences alléliques à partir d’une même fréquence initiale.

Cela pourrait correspondre à l’évolution de différents locus dans la même population, ou à l’évolution de différentes évolutioh ayant divergé à partir d’une certaine population ancestrale. Dans ce cas, on se rend compte que la divergence des populations augmente régulièrement au cours du temps. On peut en effet montrer que l’évolution de la variance au cours du temps est donnée par. Cette augmentation régulière de la variance des fréquences alléliques peut être utilisée pour calculer le temps de séparation d’un ensemble de populations sous l’hypothèse qu’elles n’ont pas échangé de migrants.

On suppose qu’on observe un ensemble de populations ayant des fréquences alléliques p 1p 2p 3La fréquence moyenne sur l’ensemble des populations va se rapprocher de la fréquence initiale p 0 et on peut ré-écrire l’équation précédente comme:.

Pour que ce temps de divergence ait un sens il faut que les hypothèse de notre modèle soient vérifiées. Si il y a des migrations entre les populations ce temps de divergence sera sous-estimé. Si les populations ne sont pas toutes alélique même taille, il sera sur-estimé.